CHYTRIDIOMICOTA: EGENSKAPER, NÄRING, LIVSMILJÖ OCH REPRODUKTION - BIOLOGI - 2025

Chytridiomicota är en filum som grupperar mikroskopiska flagellatsporrsvampar. De är möjligen förfädergruppen för de högre svamparna. Dess taxonomi är komplicerad på grund av dess plasticitet i olika odlingsförhållanden.

De näras av absorption. Det finns saprofytter och parasiter, av vilka några är patogener på grödor som potatis och andra förödrar amfibiepopulationer. De bebor marken och även i både färska och salta vatten. Vissa obligatoriska anaeroba arter bor i matsmältningskanalerna för växtätare.

Elektronmikroskopmikrograf av zoospore och sporangia av chytrido Batrachochytrium dendrobatidis som orsakar chytridiomykos hos amfibier. Författare: Dr. Alex Hyatt, CSIRO. Återanvänds från hscienceimage.csiro.au

De reproducerar oexuellt av zoosporer, vilket ger upphov till en haploid fas där cilierade gamet produceras. Därefter genereras genom plasmogamy och karyogamy en diploid fas som ger upphov till sporothalen.

Generella egenskaper

De är mestadels filamentösa svampar med multinucleated hyfer utan septa (cenocytic). Även om det också finns unicellulära eller encelliga arter med rhizoider (falska rötter med absorptionsfunktion som bildas av korta filament utan en kärna).

Deras cellväggar består av kitin, även om cellulosa också finns i vissa arter. De bildar inte kolonier av grenade hyfer (mycelier) som det gör i icke-flagellerade svampar. De producerar multinucleated sfäroidala kroppar kallas thalli.

Thallierna är de matande strukturerna som senare förvandlas till sporrangia. Sporangien är en tunnväggig, säckliknande struktur i protoplasma som zoosporer bildas.

Chytridiomicotas uppvisar mycket varierande strukturer av thallus och reproduktionsorgan. Vissa arter har holocarpic thallus (den förvandlas helt till sporrangia).

Andra former visar eukarpisk thalli (den upprätthåller vegetativa och reproduktiva funktioner) och kan vara monocentrisk (en sporrangia med rhizoider) eller polycentrisk (flera sporrangia och rhizoids). De enklaste formerna är endoparasiter.

zoosporer

Den mest relevanta av dessa svampar är produktionen av mobila celler: flagellatsporer och cilierade gameter. Zoosporer är celler utan en cellvägg, vanligtvis 2 till 10 mikrometer i diameter som innehåller en enda kärna.

Med undantag för vissa släktingar av Neocallimastigales drivs zoosporer av en enda slät bakre orienterad flagellum.

Zoosporen tillhandahåller viktiga karaktärer för klassificering av flagellat svampar. Tack vare användningen av elektronmikroskopet upptäcktes flera speciella strukturer. Bland dessa är: rumposomen och kärnvapen.

Frigöring av sporer sker vanligtvis genom okapslade (okappade) porer eller urladdningsrör och sällan genom öppna öppningar.

I zoosporer finns det en uppsättning fenestrerade eller icke-inhägnade cisternmembran som kallas en rumposom, vars funktion inte är känd. Kärnkåpan är en aggregering av ribosomer fästa vid kärnan och täcks av en förlängning av kärnmembranet.

Parasiter hos djur

Chytridiomycosis är en sjukdom som drabbar amfibier, särskilt paddor och grodor. Det orsakas av svampen Batrachochytrium dendrobatidis, den enda Chytridiomicota som är känd för att vara en parasit av ett ryggradsdjur.

Djurens hud blir smittad när de kommer i kontakt med vatten där svampens zoosporer finns. I vissa fall utrotade denna svamp 100% av grodpopulationen och är till och med orsaken till utrotningen av fyra arter av grodor i Australien.

Man tror att enzymer som utsöndras av svampen påverkar epidermalstrukturen och förhindrar de olika funktionerna hos denna vävnad i grodan (osmotisk reglering, vattenabsorption, andning), vilket i de flesta fall hamnar dödligt.

Arter av släktet Coelomyces parasiterar mygglarver, varför de är viktiga för biologisk kontroll av dessa insekter.

Parasiter i växter

Det finns också flera arter av obligatoriska parasitiska Chytridiomycotes av en mängd olika vaskulära växter. Arter av släktet Synchytrium attackerar potatisgrödor.

Synchytrium endobioticum är en endobiotisk svamp som producerar den så kallade "black potato wart", en viktig sjukdom i denna gröda. Släktet Olpidium inkluderar arter som påverkar olika cucurbitaceae.

Denna sjukdom orsakas när zoosporer penetrerar knölvävnaden, invaderar cellerna och använder dem som reproduktionsreceptorer.

Fortplantningscykeln upprepar sig om och om igen i potatisvävnad som orsakar cellförökning. Knölarna får ett våldigt utseende, liknande spridningen av blommaknoppar.

Observation och studie

På grund av deras mikroskopiska storlek kan Chytridiomycotes inte observeras direkt i naturen. De kan endast upptäckas genom mikroskopisk analys av vävnader eller växtrester, huden på paddor som påverkas av vissa arter av dessa svampar, vatten eller markprover.

Specialister på dessa svampar har utvecklat speciella tekniker för att samla in dem och senare odla dem i laboratoriet på konstgjorda medier.

Filogeni och taxonomi

Chytridiomicota phylum är en monofyletisk grupp som anses vara en av de basala linjerna i det evolutionära trädet i svampriket. Den omfattar en enda klass (Chytridiomycetes), traditionellt uppdelad i fem ordningar: Chytridiales, Spizellomycetales, Blastocladiales, Monoblepharidales och Neocallimastigales.

Kriterierna för separering av dessa beställningar är främst reproduktionssättet och zoosporens ultrastruktur. Den innehåller cirka 1000 arter.

Monoblofaridales är oogamiska (immobil kvinnlig gamet befruktat av en mobil manlig gamet). Blastocladiales presenterar sporisk meios och växling av sporofytiska och gametofytiska generationer.

Chytridiales kännetecknas av deras zygotiska meios (haploida individer). Spizellomycetales definieras av speciella ultrastrukturella karaktärer.

Neocallimastigales inkluderar uteslutande anaeroba symbionter från vommen av växtätare och med multiflagellat zoosporer.

Taxonomiska förändringar

Nyligen föreslogs att segregera Blastocladiales och Neocallimastigales från denna grupp och höja dem till kategorin kant. Medan Monoblepharidales reduceras till kategorin klass.

Samtidigt postulerades en ny ordning av Chytridiomicota: Lobulomycetales. Denna nya ordning baseras huvudsakligen på genetisk analys, i mindre utsträckning på ultrastrukturella data och morfologi.

Näring

De matar genom att absorbera underlaget genom sina rhizoider. Dessa strukturer utsöndrar enzymer som smälter underlaget och ämnena migrerar mot absorptionshyferna. Det finns saprofytter och parasiter.

Livsmiljö

Chytridiomykotika klassificeras enligt det läge de upptar med avseende på underlaget: på underlaget (epibiotika) eller inom substratet (endobiotika).

De lever i jorden i sönderdelande organiskt material, på ytan på växter eller djur och även i vatten. De ligger från tropiska områden till Arktis.

Vissa arter är parasitiska på andra svampar, såsom alger, plankton och kärlväxter, liksom djur.

I färskt vatten finns de i bäckar, dammar och flodmynningar. I marina ekosystem främst som parasiter av alger och komponenter i plankton. Chytridiomycotarter finns från kustsediment till 10 000 m djup.

Kanske finns de flesta arter av Chytridiomicota i landsmiljöer som skogar, jordbruks- och ökenjordar, och i sura träskar som saprotrofer av eldfasta underlag som pollen, kitin, keratin och cellulosa i jorden.

Vissa arter bebor det inre av växtvävnader som obligatoriska parasiter; både i blad, stjälkar och rötter.

Arterna i ordningen Neocallimastigales lever i vommen av växtätande djur. På grund av deras förmåga att försämra cellulosa spelar de en viktig roll i vemmetabolismen.

Fortplantning

Livscykeln för Chytridiomycos har en asexuell och en sexuell fas.

Asexual fas

I den asexuella fasen kan reproduktionen vara planogametisk. Från ett sporangium av resistens eller dvala produceras zoosporer, det vill säga haploida, mobila flagellatsporer.

Zoosporer simmar fritt under en tid och blir cyster som gror under gynnsamma förhållanden ger upphov till en gametotalus.

Här bildas manliga och kvinnliga gametangia, som kommer att ge upphov till respektive planogameter, med början av den sexuella fasen. Dessa gameter med cilia är mobila.

Sexuell fas

I den sexuella fasen, genom fusion av cytoplasmer (plasmogamy) och efterföljande fusion av kärnorna (karyogamy) hos planogametema, bildas zygoten. Det är här den diploida fasen av cykeln börjar.

Zygoten kan ha formen av en resistenscyst eller omvandlas till en diploid cenocytisk thallus (sporothal).

Sporotelierna ger upphov till resistenssporrangia som bildar haploida zoosporer och stänger således cykeln. Från sporotelet kan det också bildas zoosporangia som producerar diploida zoosporer som encyst och, när de spirar, bildar nya sporotelier.

Sexuell reproduktion kan också ske av oogamy, som är fallet i ordningen Monoblefaridales. Här är det en orörlig kvinnlig gamet lokaliserad i oogonium som tar emot den mobila flagellerade manliga gameten.

Livscykler i parasitiska Chytridiomycotics

Parasitiska kytriomykoter har vanligtvis en enklare cykel.

I parasitväxtsvampar, såsom Olpidium viciae, är zygoten mobil och infekterar värdväxten. Resistance sporrangia utvecklas i växtcellerna. Inom dessa sporrangia förekommer karyogamy.

Slutligen uppstår spiring och zoosporer frigörs. Zoosporer kan också direkt infektera värdväxten.

I svampen Batrachochytrium dendrobatidis, en parasit på huden på grodor, efter en rörlighetsperiod på mindre än 24 timmar, absorberar zoosporerna sina flageller och encyst. De gror sedan till rhizoider som fastnar på grodans hud.

Thallusen utvecklas till en sporangia som ger upphov till en ny generation av zoosporer. Den sexuella fasen är fortfarande okänd.

referenser

1. Australiens regering. Institutionen för hållbarhet, miljö, vatten, befolkning och gemenskaper (2013) Chytridiomycosis (Amfibian chytrid fungusjukdom)
2. Berger, L, A. Hyatt, R Speare och J. Longcore (2005) Livscykelstadier för den amfibiska chytrida Batrachochytrium dendrobatidis. Sjukdomar i vattenlevande organismer vol 68: 51–63.
3. James TY, P Letcher, JE Longcore, SE Mozley-Standridge, D Porter, MJ Powell, GW Griffith och R Vilgalys (2006) En molekylär fylogeni av de flagellerade svamparna (Chytridiomycota) och beskrivning av en ny filyl (Blastocladiomycota). Mycologia 98: 860–871.
4. Manohar C, Sumathi och C Raghukuma (2013) Svampdiversitet från olika marina livsmiljöer härledda genom kulturoberoende studier. FEMS Microbiol Lett 341: 69-78.
5. Money, N (2016). Svampdiversitet. I: Watkinson, S; Boddy, L. och Money, N (red.) Svamparna. Tredje upplagan. Academic Press, Elsiever. Oxford, Storbritannien.
6. Simmons, D, T Rabern, Y James, AF Meyer och JE Longcore (2009) Lobulomycetales, en ny order i Chytridiomycota. Mycological Research 113: 450-460.