DIACYLGLYCEROL: STRUKTUR, BIOSYNTES, FUNKTIONER - BIOLOGI - 2025

Den diacylglycerol eller 1,2-diacylglycerol , är en mellanprodukt vid syntes av fosfolipider som tillhör gruppen av glycerofosfolipider eller fosfoglycerider, enkel lipidmolekyl som delar den gemensamma egenskapen att ha en glycerolmolekyl som den huvudsakliga skelett.

Det är avgörande för alla levande organismer, i en sådan utsträckning att de genetiska produkterna som är nödvändiga för dess syntes är viktiga för cellernas livskraft och deras nivåer regleras strikt inom cellen.

Fishers projektion för Diacylglycerol (Källa: Mzaki via Wikimedia Commons)

Bakterier, jäst, växter och djur kan metabolisera diacylglycerol och utvinna energi från fettsyror förestrade till två av dess kolatomer, så det representerar också en energireservoar.

Diacylglycerol deltar både i uppbyggnaden av strukturen hos lipid-tvåskiktet som utgör alla biologiska membran, liksom i mellanliggande metabolism av andra lipider och i olika signalvägar som en andra budbärare.

Dess aktiverade derivat, CDP-diacylglycerol (CDP är en analog av ATP, en högenergimolekyl), är en viktig föregångare i syntesen av många andra membranlipider.

Med upptäckten av enzymerna relaterade till denna lipid har det fastställts att de cellulära responserna som är beroende av den är ganska komplicerade, förutom att de har många andra funktioner, kanske okända, till exempel i olika metaboliska vägar.

Strukturera

Diacylglycerol, som dess lipidkaraktär upprättar det, är en amfipatisk förening, eftersom den har två hydrofoba apolära alifatiska kedjor och en hydrofil polär region eller "huvud", sammansatt av den fria hydroxylgruppen.

Strukturen för denna förening är ganska enkel: glycerol, en alkohol med tre kolatomer och tre hydroxylgrupper, binder, genom syrgasatomerna förknippade med kolatomerna i position 1 och 2, till två kedjor av fettsyror. (med esterbindningar), som utgör de apolära kedjorna.

Den polära gruppen motsvarar då den obundna hydroxylgruppen, den i C3-positionen för glycerolmolekylen.

Eftersom den inte har några "ytterligare" polära grupper, är diacylglycerol en liten lipid, och dess "enkla" komposition ger den mycket speciella egenskaper i utförandet av dess flera funktioner.

Biosyntes

De novo-syntesen av diacylglycerol kan ske på två sätt:

1. Den första är från triglyceridmobilisering och involverar syntes av diacylglycerol från glycerol 3-fosfat.
2. Den andra är från dihydroxiacetonfosfat, en glykolytisk mellanprodukt som produceras i steget katalyserat av enzymet aldolas, där fruktos 1,6-bisfosfat klyvs i glyceraldehyd 3-fosfat och dihydroxyacetonfosfat.

Hur som helst måste både glycerol 3-fosfat och dihydroxiacetonfosfat genomgå modifieringar som involverar acyleringssteg (tillsats av acylgrupper eller fettsyrakedjor), bildar först lysofosfatidinsyra (med en enda kedja) och sedan syra fosfatidikum (med två kedjor).

Fosfatidinsyra är en av de enklaste fosfolipiderna, eftersom den består av en 1,2-diacylglycerolmolekyl till vilken en fosfatgrupp har kopplats till C3-positionen av glycerol genom en fosfodiesterbindning.

Fosfatgruppen i denna position hydrolyseras genom verkan av enzymer fosfatidinsyra-fosfohydrolaser (PAP, från engelska "Phosphatidic Acid Phosphohydrolases").

Under båda vägarna för diacylglycerolproduktion tillsättes fettsyrakedjorna i följd och i separata subcellulära fack. Den ena läggs till i mitokondrier och peroxisomer och den andra i endoplasmatisk retikulum.

Andra syntesvägar

Diacylglycerol produceras inte bara genom de novo-syntes i celler: det finns alternativa vägar som syntetiserar det från befintliga fosfolipider och tack vare verkan av enzymer som fosfolipas C, fosfolipas D och sfingomyelin-syntas.

Den diacylglycerol som produceras på dessa alternativa vägar används inte för metaboliska ändamål, det vill säga för att erhålla energi från p-oxidationen av fettsyrorna i de apolära kedjorna, men huvudsakligen för signaländamål.

Funktioner

Diacylglycerol tjänar flera funktioner i olika cellulära sammanhang. Dessa funktioner inkluderar dess deltagande som en föregångsmolekyl för andra lipider, i energimetabolism, som en sekundär budbärare, och strukturella funktioner, bland andra.

Som en föregångare lipid

Det har fastställts att diacylglycerol kan vara en föregångare till andra fosfolipider, speciellt fosfatidyletanolamin och fosfatidylkolin. Processen sker genom överföring av aktiverade alkoholer till hydroxyl vid C3-positionen för diacylglycerolmolekylen.

Denna lipid kan också användas för att producera triglycerider genom förestring av en annan fettsyra vid 3-positionskolan i glyceroldelen, en reaktion katalyserad av diacylglycerolacyltransferaser som finns i det endoplasmiska retikulummet eller i plasmamembranet.

Tack vare verkan av diacylglycerolkinas-enzymer kan diacylglycerol vara föregångsmolekylen för fosfatidinsyra på grund av sammanslagningen av en fosfatgrupp på kol C3; fosfatidinsyra är i sin tur en av de väsentliga föregångarna till de flesta glycerofosfolipider.

metabola

Diacylglycerol fungerar inte bara som en föregångsmolekyl för andra fosfolipider, till vilka grupper av olika natur kan sättas till hydroxyl i C3-position, men en av dess huvudfunktioner är också att tjäna som en källa till fettsyror för förvärv av energi genom p-oxidation.

Strukturell

Liksom andra lipider som finns i biologiska membran har diacylglycerol bland andra funktioner strukturella implikationer som gör det viktigt för bildandet av tvåskikt och andra lika viktiga lipider ur strukturell synvinkel.

I cellsignalering

Många intracellulära signaler som uppträder som svar på olika typer av stimuli resulterar i omedelbar generering av diacylglycerolmolekyler, för vilka cellen använder många proteiner som är ansvariga för diacylglycerolberoende signalering.

Denna signalering "väg" involverar produktion, eliminering och svar. Därefter bestäms varaktigheten och intensiteten för en given signal av modifieringen av diacylglycerol i membranen.

Vidare är diacylglycerolen som produceras under hydrolysen av fosfatidylinositol och dess fosforylerade derivat en viktig andra budbärare för signalvägarna för många hormoner hos däggdjur.

referenser

1. Alberts, B., Dennis, B., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., … Walter, P. (2004). Väsentlig cellbiologi. Abingdon: Garland Science, Taylor & Francis Group.
2. Carrasco, S., & Mérida, I. (2006). Diacylglycerol, när enkelhet blir komplex. Trender i biokemiska vetenskaper, 1–10.
3. Fox, SI (2006). Human Physiology (9: e upplagan). New York, USA: McGraw-Hill Press.
4. Rawn, JD (1998). Biokemi. Burlington, Massachusetts: Neil Patterson förlag.
5. Vance, JE, & Vance, DE (2008). Biokemi för lipider, lipoproteiner och membran. I New Comprehensive Biochemistry Vol. 36 (4: e upplagan). Elsevier.