TARDIGRADES: EGENSKAPER, TYPER, LIVSMILJÖ, NÄRING - BIOLOGI - 2025

De tardigrades är mikroskopiska djur längd mellan 0,05 och 0,5 mm, men har rapporterats "jätte" 1,7 mm. De är ryggradslösa djur, segmenterade protostomer, med utseendet på små björnar med fyra par tjocka ben med klor och rörelse från sida till sida med tyngd.

De beskrevs för första gången av Johann A. Ephrain Goeze 1773 och döptes som vattenbjörnar av Lázzaro Spallanzani 1777. Även om de har blivit lite studerade finns det för närvarande mer än 800 beskrivna arter, invånare i halvvattenmiljöer, i nästan alla typer av miljöer.

Figur 1. Vuxen tardigrade. Källa: Goldstein lab - tardigrades, via Wikimedia Commons

Även om deras fylogenetiska förhållanden förblir i tvist eftersom de uppvisar kombinerade annelid- och leddjurskarakteristika, kan de anses tillhöra filylen Tardigrada.

Liksom leddjur har tardigrader en tunn skyddande yttre nagelband, som de kasta med jämna mellanrum (en process medierad av det pro-steroida ekdysome hormonet), vilket gör att de kan överleva uttorkning. De har emellertid icke ledade bihang med klämmor, till skillnad från leddjur, som har fogar.

Generella egenskaper

Kroppsform

Tardigrader presenterar en kropp med bilateral symmetri, vanligtvis med en rundad och platt platt, med fyra par ventrale ben som kulminerar i klor vars karakteristiska former är viktiga för deras klassificering.

Kroppssegmentering kan inte skiljas utåt, men huvudet följs av tre bagagerumssegment, var och en med ett par ben, förutom det sista kaudalsegmentet, med det fjärde paret av benen som skjuter ut bakåt.

Kroppen täcks av ett tunt lager av nagelband som de kastar och många arter har rygg- och sidoplattor.

Icke-marina vuxna tardigrader kan vara färgglada och har nyanser av rosa, grönt, lila, gult, rött, grått och svart.

Muskulatur

Tardigrader har mjuka och strippade muskler, med de flesta muskelband som består av en enda cell eller några få stora celler. Dessa bildar antagonistiska uppsättningar muskler som kontrollerar din rörelse steg för steg.

Gasväxling

Utbytet av gaser, som syre, beror på diffusion genom din kropp.

Matsmältningssystemet

Tardigrades matsmältningssystem består av ett buccalrör, en bulbous muskulös svelg och ett par kalkhaltiga styletter som de använder för att hålla igenom växter eller andra små djurskroppar och sedan suga ut innehållet.

Köttätande och allätande tardigrader har en främre terminal mun, medan växtätare och detritivorer har en central mun.

Svelget kommunicerar med matstrupen, som i sin tur öppnar sig till en mitten tjocktarmen och kort tjocktarmen (cloaca eller rektum), vilket så småningom leder till en terminal anus.

Bild 2. Tardigrade. Källa: Frank Fox på http://www.mikro-foto.de

Nervsystem

Nervsystemet för tardigrader är metameriskt, liknande det för ringhinnor och leddjur.

De presenterar en stor lobulerad dorsal hjärn Ganglion, ansluten till en subesophageal ganglion. Detta sträcker sig i sin tur till ett par bakre ventrala nervkordar, som förbinder en kedja av fyra par ganglier som löper genom benen.

Tardigrader har ofta ett par sensoriska ögonfläckar, var och en innehåller fem celler, varav en är ljuskänslig.

Anpassningsstrategier

Anabios och cystebildning

Tardigrader har förmågan att gå in i ett latent tillstånd som innebär en mycket reducerad metabolisk aktivitet under miljöförhållanden som är ogynnsamma för deras överlevnad.

Under torra perioder, när vegetationen bebodd av markbundna tardigrader torkar upp, krullar de upp genom att dra på benen, tappar vatten från kroppen och utsöndrar en dubbelväggig kutikulär mantel som täcker hela deras skrynkliga kroppen.

Dessa cyster upprätthåller en mycket låg (men fortfarande detekterbar) basmetabolism, ett tillstånd som kallas anabios.

Tardigrader har också rapporterats bilda cyster under onormalt höga CO ₂ , vätesulfid och kaliumcyanidbetingelser.

Kryptobios och fatstadium

Cryptobiosis är ett extremt tillstånd av anabios, där alla tecken på metabolisk aktivitet är helt frånvarande. På grund av denna förmåga att komma in i detta tillstånd överlever många arter av tardigrader extrema miljöförhållanden.

Under extrema miljöförhållanden drar tardigrader på sig benen och bildar en viss typ av enväggig cysta, formad som en ”vinfat” (kallas ”tun” på engelska).

I detta fattillstånd är kroppens ämnesomsättning inte upptäckbar, eftersom den betraktas som kryptobiotisk. Således skyddar de sig från extremt ogynnsamma förhållanden, täcker kroppen och minskar interaktionsytan med miljön.

Anhydrobiosis

Anhydrobiosis är en uttorkningstoleransstrategi som gör att många arter av tardigrader (och andra ryggradslösa djur, rotifers och nematoder) kan motstå uttorkningstillståndet på grund av yttre förhållanden till frysvatten eller torka.

Utsatt för torkeförhållanden förlorar den vatten (som i aktivt tillstånd utgör 85% av sin vikt) tills den når mindre än 2% av sin kroppsvikt och dess metaboliska aktivitet minskar till nästan omöjliga nivåer, och kan komma in i fatstadiet.

Motstånd mot extrema förhållanden

Bland de extrema fysiska förhållanden som många arter av tardigrader överlever i det sena fatstadiet är:

• Mycket höga temperaturer (149 ° C) och mycket låga (-272 ° C).
• Högt atmosfärstryck (upp till 6000 atm).
• Intensiva nivåer av joniserande strålning.
• Exponering för vakuum.
• Långa perioder med total frånvaro av syre.

Dessutom har vissa arter återhämtat sig efter nedsänkning av sina fat i giftiga ämnen som saltlösning, eter, absolut alkohol och till och med flytande helium.

Efter att gynnsamma förhållanden för deras aktiva tillstånd har återupprättats (särskilt tillgängligheten av vatten), sväller djuren och återaktiverar sin metabolism inom några timmar.

Encystment och fatstadiums ekologiska roll

Cystor och fatstadier representerar överlevnadsstrategier i rum och tid.

I den temporära aspekten kan år gå i dessa encystedstadier tills miljöförhållandena (i synnerhet fuktigheten) återgår till att vara gynnsamma.

Inom den rumsliga sfären representerar encystment också ett medel för dess geografiska spridning, antingen genom vindens spridande verkan eller genom att vara i torr lera som håller fast vid rörelsevattfåglar.

På grund av växlingen mellan aktiva och encyklade perioder kan livslängden för tardigrader variera från mindre än ett år till mer än 100 år.

Bild 3. Aktiv vuxen tardigrade (a) och dess encykelform (b). Källa: Takuma Hashimoto, Daiki D. Horikawa, Yuki Saito, Hirokazu Kuwahara, Hiroko Kozuka-Hata, Tadasu Shin-I, Yohei Minakuchi, Kazuko Ohishi, Ayuko Motoyama, Tomoyuki Aizu, Atsushi Enomoto, Koyuki Kondo, Yu Yuichicho, Sae Taniraka Shigeyuki Koshikawa, Hiroshi Sagara, Toru Miura, Shin-ichi Yokobori, Kiyoshi Miyagawa, Yutaka Suzuki et al. , via Wikimedia Commons

Livsmiljöer

Tardigrades är frittlevande eller symbiotiska (till och med parasitiska) djur med en bred geografisk spridning, invånare i extrema eller mycket varierande miljöer som tillfälliga sötvattendammar.

Tillgänglighet för vatten

Den begränsande faktorn för dessa mikroorganismer är tillgängligheten av vatten, även i frånvaro av detta (under frysning eller torka förhållanden), tardigrader dehydratiserar, bildar cyster eller fatsteg, som tidigare nämnts.

Terrestriska arter delar sina mikrohabitater med andra organismer som roterare, nematoder, bakterier, protozoer, kvalster och små insektslarver.

Bred geografisk distribution

Information om den geografiska spridningen av tardigrader begränsas av bristen på deras utökade studier och av bristen på samlingar av prov från olika kritiska regioner på planeten.

Den breda geografiska spridningen gynnas emellertid av dess spridning genom cyster, fatstadier och deras ägg.

Alla dessa strukturer är mycket lätta och resistenta för att transporteras långa avstånd (antingen med vind eller sand, i lera fäst på insekter, fåglar och andra djur).

Tardigrades har hittats från Arktis till Antarktis, från strandsand till abyssaldjupet (3000 m djup), i naturliga och konstgjorda vattenkroppar (pooler, floder, sjöar, hav och varma källor), i semi-akvatiska livsmiljöer, såsom det tunna lagret vatten som täcker marken, strö, mossor, leverworter, lavar, alger och vissa kärlväxter.

Vissa arter är interstitiella (de lever bland sandkorn), andra är epifytiska (de lever på ytan av alger och växter), och andra är epizoiska eller kommensala (de lever på eller inom andra marina ryggradslösa djur, till exempel manteln av musslor).

Exempel på tardigrade-arter

De flesta tardigrade arter är spridda på jorden och många är kosmopolitiska, till exempel Milnesium tardigradum (köttätande diet).

Andra arter är marina såsom Halobiotus crispae, som vanligtvis finns på Grönlands bruna alger. Littoralarter, såsom Echiniscoides sigismundi i Danmark, har också studerats.

Emellertid kan det finnas uppenbarligen endemiska arter som Isohypsibius cameruni, som hittades (hittills) endast i Kamerun (Afrika), även om detta antagande kan bero på att det inte har sökts i andra regioner.

Andra epizoiska arter, såsom Styraconyx qivitoq, lever av ekoprokt eller bryozoana vattenlevande djur.

Låg befolkningstäthet

Tardigrades är en del av livsmedelskedjan, men i allmänhet uppvisar de ett lågt befolkningsantal. Ibland kan de nå upp till 300 000 individer / m ² i jorden och mer än 2 000 000 individer / m ² i mossan.

Typer av tardigrader

Phylum Tardigrada

Filen Tardigrada består av åtta familjer i tre ordningar som definieras baserat på detaljerna i hängorna på deras huvuden, klosternas beskaffenhet och förekomsten (eller frånvaron) av Malpighi-tubuli.

De tre ordningarna på detta filum är: Heterotardigrada, Mesotardigrada, Eutardigrada.

Bild 4. Vuxen tardigrade. Källa: Willow Gabriel, Goldstein Lab, via Wikimedia Commons

Näring

Diet

De matar vanligtvis på cellvätskor från växter och djur, genomträngande celler med deras par av orala styletter.

Tardigraderna som bor i färskt vatten är belägna bland den sönderfallande vegetationen, livnär sig från organiskt skräp, växtcellinnehåll (speciellt mossor), mikroalger, protozoer och andra små ryggradslösa djur som rotor.

Tardigrade arter som lever på marken, livnär sig av ruttnande bakterier, alger och växtämnen eller är rovdjur för små ryggradslösa djur.

Matningsprocess

När man äter suger tardigraderna maten och producerar saliv i matstrupen, som blandas med det intagna materialet. De producerar också matsmältningssekret som töms i munhålan.

Mat passerar från svelget till matstrupen, som i sin tur öppnar sig till en mitten tjocktarmen, där matsmältning och absorption av näringsämnen sker. Slutligen leder den korta tjocktarmen (cloaca eller rektum) till en terminal anus.

Fortplantning

Tardigrader är dioecious och presenterar en enda gonad på tarmen hos båda könen och gonopores nära anus eller i ändtarmen (för vissa kvinnor).

Kvinnor har en eller två små seminala behållare som öppnas in i ändtarmen, nära cloaca.

I vissa släkter är män okända, men de flesta av de studerade tardigraderna samarbetar och lägger ägg.

Tardigrade-tillväxt kommer från nagelbandsmältorna och de når sexuell mognad efter tre till sex stadier.

Sexuell

I vissa arter deponerar hanen spermierna direkt i kvinnans spidsbehållare eller i kroppshåligheten genom kutikulär penetration. I det senare fallet sker befruktning direkt i äggstocken.

I andra tardigrader sker en viss form av indirekt befruktning: hanen sätter ner spermierna under kvinnans nagelband innan hon smälter, och befruktning inträffar när honan senare sätter ägg i skjulbandet.

Kvinnor lägger 1 till 30 ägg åt gången (beroende på art). Dess utveckling är direkt utan att presentera larvstadier.

Asexuell genom parthenogenes

Parthenogenesis (från det grekiska, partheno: virgin och genesis: födelse) är en reproduktiv strategi där oförgiftade ägg utvecklas som enskilda livskraftiga vuxna.

Denna strategi har den kortsiktiga fördelen av att möjliggöra snabb reproduktion. På lång sikt utgör det emellertid en nackdel jämfört med sexuella släktingar, eftersom deras genetiska mångfald ger dem större flexibilitet och anpassning till variationer i miljöförhållanden.

I de flesta organismer växlar parthenogenes med perioder med sexuell reproduktion.

ägg

Ägg har i allmänhet karakteristiska ytporer utöver koniska utsprång.

Bild 5. Detaljer om Macrobiotus shonaicus-ägget. Källa: Stec, Daniel; Arakawa, Kazuharu; Michalczyk, Łukasz, via Wikimedia Commons

Vissa arter identifieras enbart med mönstret på deras ägg. Till exempel arterna av släkten Macrobiotus och Minibiotus.

Även storleken och formen på porerna på äggens ryggplattor gör det möjligt att separera arter, som i fallet med släkten Echiniscus.

referenser

1. Edward, RE och Robert D. Barnes, RD (1996). Invertebrate Zoology. McGraw - Hill Interamericana. Mexico. s. 1114.
2. Guidetti, R. och Jönsson, KI (2002). Långvarig anhydrobiotisk överlevnad i mikrometazaner i halvland. Journal of Zoology 257 (2): 181-187. doi: 10.1017 / S095283690200078X
3. Miller, SA och Harley, JP (2004). Zoologi. Sjätte upplagan. MacGraw-Hill högre utbildning. sid 538.
4. Suzuki, AC (2003). Livshistoria för Milnesium tardigradum Doyere (tardigrada) under en uppfödningsmiljö. Zoolog Sci 20: 49–57.
5. Watanabe och Masahiko (2006). Anhydrobiosis i ryggradslösa djur Appl. Entomol. Zool., 41 (1): 15–31.
6. Wright, J. (2001). Cryptobiosis 300 år från van Leuwenhoek: Vad har vi lärt oss om Tardigrades? Zoologischer Anzeiger 240: 563–582.